馬鈴薯果實(shí)和種子。基因組所供圖

幾百年來(lái)，農(nóng)戶種下薯塊收獲馬鈴薯，卻不能像水稻那樣播下種子收獲稻谷。如今，科學(xué)家依靠基因組設(shè)計(jì)育種，從本質(zhì)上徹底改造了馬鈴薯，培育出第一代雜交馬鈴薯“優(yōu)薯1號(hào)”，讓它也可以像水稻、玉米、小麥那樣用種子繁殖后代。

6月24日，《細(xì)胞》在線發(fā)表了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（以下簡(jiǎn)稱基因組所）研究員黃三文團(tuán)隊(duì)的雜交馬鈴薯基因組設(shè)計(jì)成果。

未來(lái)，種好吃的馬鈴薯，可能只需要一顆小小的種子。

現(xiàn)代育種方法很難用于馬鈴薯

全球有13億人口以馬鈴薯為主食，現(xiàn)在中國(guó)的馬鈴薯種植面積和總產(chǎn)量均居世界第一位。

“但與水稻、小麥和玉米等主糧作物相比，馬鈴薯的育種進(jìn)展比較緩慢，因?yàn)樵耘囫R鈴薯是依靠薯塊進(jìn)行無(wú)性繁殖的同源四倍體物種?！?span id="zij0ykh" class="candidate-entity-word" data-gid="9041">中國(guó)科學(xué)院院士許智宏告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，四倍體馬鈴薯基因組高度雜合，給遺傳分析帶來(lái)不少困難，而且還有很多有害突變隱藏在四套基因組中，很難通過(guò)遺傳重組進(jìn)行淘汰。

因此，“大多數(shù)現(xiàn)代植物育種的方法很難應(yīng)用于馬鈴薯中?！?span id="jccacs1" class="candidate-entity-word" data-gid="9386105">英國(guó)皇家學(xué)會(huì)會(huì)員、塞恩斯伯里實(shí)驗(yàn)室教授Sophien Kamoun告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

如今，“一些上百年歷史的馬鈴薯品種仍在廣泛種植”。論文通訊作者黃三文告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，例如，1902年育成的薯?xiàng)l加工型品種Russet Burbank是美國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)第一大品種。中國(guó)栽培面積最大的品種“克新1號(hào)”是1958年育成的。

“馬鈴薯產(chǎn)業(yè)還面臨著薯塊繁殖系數(shù)低、儲(chǔ)運(yùn)成本高、易攜帶病蟲害等挑戰(zhàn)?！秉S三文說(shuō)，2011年，在中國(guó)科學(xué)家主導(dǎo)下，單倍體馬鈴薯測(cè)序完成，為改造馬鈴薯奠定了第一塊基石。

馬鈴薯專家、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)教授Evert Jacobsen在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說(shuō)，在水稻和玉米中，已獲得純合自交系，并表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。而要獲得相同純度的四倍體馬鈴薯自交系，需要超過(guò)24代自交，效率極低。

“利用四倍體馬鈴薯生產(chǎn)種子是一項(xiàng)非常艱巨且耗時(shí)的工作?！盝acobsen說(shuō)。

2013年，黃三文等人轉(zhuǎn)變思路，提出了利用二倍體雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行馬鈴薯育種的設(shè)想。他們指出，自交不親和及自交衰退是培育二倍體馬鈴薯自交系的兩大絆腳石。

為了徹底解決馬鈴薯產(chǎn)業(yè)面臨的問題，黃三文團(tuán)隊(duì)聯(lián)合云南師范大學(xué)等單位發(fā)起了“優(yōu)薯計(jì)劃”，即運(yùn)用“基因組設(shè)計(jì)”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯，用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。

“這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術(shù)?！秉S三文說(shuō)。

搬走兩大絆腳石

為了搬走兩大絆腳石，“優(yōu)薯計(jì)劃”經(jīng)歷了多年努力。

論文第一作者、基因組所研究員張春芝告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，自交不親和是指植物自花授粉后不會(huì)產(chǎn)生種子的現(xiàn)象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和的問題。

2018年到2019年，黃三文團(tuán)隊(duì)通過(guò)基因組編輯技術(shù)敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因，篩選到了S-RNase的天然突變體，并克隆了來(lái)自野生種的自交親和基因，徹底解決了自交不親和的問題。

此外，“馬鈴薯作為異交作物，在長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖過(guò)程中，累積了大量的隱性有害突變。一旦自交之后，有害突變的不良效應(yīng)便會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)，導(dǎo)致自交衰退?！睆埓褐フf(shuō)。自交衰退是指生物在自交之后出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退，表現(xiàn)為生活力下降、抗性減弱、產(chǎn)量降低等。與自交不親和由少數(shù)幾個(gè)基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。

前期，黃三文團(tuán)隊(duì)對(duì)馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了系統(tǒng)解析。他們發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中，無(wú)法通過(guò)重組將它們徹底淘汰。但是，不同馬鈴薯中的有害突變具有個(gè)體差異性，可以通過(guò)對(duì)遺傳背景差異大的自交系進(jìn)行雜交來(lái)掩蓋雜交種中有害突變的效應(yīng)。

“這些研究表明，基于表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問題，必須借助于基因組大數(shù)據(jù)開展設(shè)計(jì)育種，才能有效地淘汰有害突變?！睆埓褐フf(shuō)。

從零開始改造馬鈴薯

于是，他們選擇了基因組設(shè)計(jì)育種來(lái)改造馬鈴薯。

借助在基因組學(xué)研究方面的優(yōu)勢(shì)，利用基因組大數(shù)據(jù)進(jìn)行育種決策，研究人員建立了雜交馬鈴薯基因組設(shè)計(jì)育種流程，主要包括4個(gè)環(huán)節(jié)。首先，選擇用于培育自交系的起始材料，選擇標(biāo)準(zhǔn)是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數(shù)目較少。他們利用國(guó)際馬鈴薯中心等提供的180多份種質(zhì)資源，挑選出4個(gè)二倍體種質(zhì)。

之后，他們對(duì)起始材料自交群體進(jìn)行遺傳解析，根據(jù)全基因組偏分離分析和表型評(píng)價(jià)，確定大效應(yīng)有害等位基因和優(yōu)良等位基因在基因組中的分布。隨后，研究團(tuán)隊(duì)選育了自交系，并根據(jù)前景和背景選擇淘汰大效應(yīng)的有害突變，并聚合優(yōu)良等位基因，尤其是打破大效應(yīng)有害突變和優(yōu)良等位基因之間的連鎖。

最后，研究人員根據(jù)基因組測(cè)序結(jié)果，選擇基因組互補(bǔ)性較高的自交系進(jìn)行雜交，獲得雜種優(yōu)勢(shì)顯著的雜交種。

每一個(gè)環(huán)節(jié)都使用了基因組分析技術(shù)?！斑@使得他們可以用很低的成本非常高效地淘汰馬鈴薯的有害突變?！盞amoun認(rèn)為，“他們幾乎從零開始徹底改造了馬鈴薯。這讓馬鈴薯育種進(jìn)入了現(xiàn)代育種時(shí)代?，F(xiàn)在，我們可以像開展其他作物的育種一樣開展馬鈴薯育種了。這項(xiàng)研究改變了馬鈴薯育種的游戲規(guī)則?！?/p>

孕育一場(chǎng)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)革命

利用上述流程，該團(tuán)隊(duì)培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優(yōu)薯1號(hào)”。

張春芝介紹，小區(qū)試驗(yàn)顯示，“優(yōu)薯1號(hào)”的產(chǎn)量接近3噸/畝，具有顯著的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，“優(yōu)薯1號(hào)”具有高干物質(zhì)含量和高類蘿卜素含量的特點(diǎn)，蒸煮品質(zhì)佳。

“優(yōu)薯1號(hào)”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，“馬鈴薯育種進(jìn)入快速迭代的時(shí)代。這一工作孕育著馬鈴薯育種歷史上的一次革命。”許智宏說(shuō)。

Jacobsen說(shuō)，二倍體F1雜交馬鈴薯品種有兩種用途：以經(jīng)典方式通過(guò)種薯進(jìn)行繁殖，通過(guò)漸滲一些重要的顯性或隱性性狀改良一個(gè)或兩個(gè)親本，可以培育出非常優(yōu)良的品種；獲得F1雜交種后，大力發(fā)展實(shí)生種子和幼苗生產(chǎn)。

他認(rèn)為，第一種方法預(yù)計(jì)將用于傳統(tǒng)馬鈴薯生產(chǎn)區(qū)，第二種方法將首先在發(fā)展中國(guó)家的小農(nóng)戶中使用。

此外，Kamoun認(rèn)為，雜交馬鈴薯技術(shù)將通過(guò)加速抗性品種的傳統(tǒng)育種，或通過(guò)生物技術(shù)方法引入晚疫病抗性基因，解決馬鈴薯晚疫病的難題。

國(guó)際馬鈴薯中心亞太分中心主任盧肖平告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，馬鈴薯雜交種子的大規(guī)模應(yīng)用將會(huì)給馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來(lái)一場(chǎng)革命性的變化，不僅運(yùn)輸和儲(chǔ)藏成本大大削減，還有可能催生以制種為主的研發(fā)型企業(yè)等，從而改變現(xiàn)有產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)。

馬鈴薯的生長(zhǎng)季長(zhǎng)短也會(huì)受到影響，進(jìn)而影響和其他作物的接茬連作種植方式。這將可能導(dǎo)致整個(gè)作物的布局和耕作方式發(fā)生變化。

“這種轉(zhuǎn)變?cè)诤艽蟪潭壬先Q于可獲得的新品種數(shù)量，以及它們超過(guò)經(jīng)典品種及其繁殖系統(tǒng)的速度。這至少還需要 10~15 年。”Jacobsen說(shuō)。（記者 李晨）

來(lái)源： 《中國(guó)科學(xué)報(bào)》